当前全球干旱频发，已引发森林大面积死亡。在此背景下，明确植物干旱适应能力的形成规律，遏制因干旱引发的树木死亡，已成为亟待解决的重大科学命题。石松类和蕨类植物是征服早期地球生态环境的先锋植物，是古生代陆生植物群落的主要建群种。但随着早期地球气候逐步干旱化，蕨类植物分布的优势“让位”于后来兴起的裸子植物，而之后裸子植物又被被子植物取而代之，形成目前“被子植物广布全球各类生态系统、裸子植物分布范围相对较窄、而多数石松类植物和蕨类植物仅限温暖湿润生境的林下”的分布格局。研究植物干旱适应能力的进化形成规律，在全球气候变暖、干旱频发的背景下具有重要意义。

兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室方向文教授课题组以维管束植物(石松类、蕨类、裸子和被子植物)为研究对象，以外源脱落酸处理和干旱胁迫处理为手段，发现早期的蕨类和石松类植物通过水力调控其气孔关闭，即其气孔关闭机制为“被动调控”模式；到种子植物时，植物通过脱落酸调控其气孔关闭，即气孔关闭机制为“主动调控”模式。该研究证实，植物通过脱落酸调控气孔关闭的基础“渐进”式进化形成(图一)。研究同时发现，在供水充足的条件下，种子植物的气孔开张程度大于光合作用所需，气孔存在“过度开张”现象，而蕨类植物的气孔不存在“过度开张”；在干旱胁迫条件下，种子植物通过合成的脱落酸诱导其“过度开张”的气孔快速关闭，减少蒸腾，但光合作用变化不大，水分利用效率迅速提升；而蕨类植物的气孔对脱落酸不响应，气孔关闭仅受水力调控影响，气孔关闭缓慢，光合速率同步下降，水分利用效率没有提升。因此在干旱胁迫下，种子植物比蕨类植物更具有水分利用竞争优势。

课题组以我国不同降水梯度分布下的被子植物——锦鸡儿属植物为模式种，以干旱胁迫处理为手段，研究发现，在从南到北沿降水递减的空间尺度上，干旱地区分布植物种具有较高的水分传导安全性和有效性。水分传导安全性有助于抵御干旱引起的水力通路受损；高的水分传导有效性有助于减轻夏季强烈的蒸发负荷，降低叶温，减轻木质部所受的蒸腾拉力，在偶发降雨后，有助于高效传导水分，使失水的组织快速恢复。研究同时发现干旱生境中分布的锦鸡儿属植物叶面密布毛状体(图二)，干旱胁迫条件下毛状体吸收露水，这一定程度上维持了叶片的水力及光合系统，减轻了干旱胁迫带来的不利影响，有助于植物适应干旱生境。

课题组还以我国新疆北部和内蒙古分布的被子植物——锦鸡儿属植物为模式种(图三)，以干旱和干旱后复水为手段，发现新疆北部分布种具有典型的等水水分利用策略(气孔对干旱敏感且关闭迅速，致死水势高)，以适应当地“四季降水均匀，春季积雪融化后供水充足，夏秋持续干旱”的降水模式，植物在春季最大限度利用融化的雪水，随后通过落叶来度过严酷的夏秋干旱；而内蒙古分布种具有典型的变水水分利用策略(气孔对干旱不敏感且关闭慢，致死水势低)，能适应当地“夏秋降水集中、少而多变，干旱频发”的降水模式，能够持续忍耐干旱胁迫，并充分利用生长季随时发生的降雨。研究同时发现，干旱胁迫下新疆北部分布种的乙烯释放速率高且复水后恢复慢，气孔开放缓慢，光合恢复能力弱，而内蒙古分布种的乙烯释放速率低，复水后恢复快，气孔开放迅速，光合恢复能力强。研究证实了植物的乙烯释放速率限制着气孔的开放，从而影响着植物的分布。

上述研究结果于近期发表在New Phytologist (《新植物学家》2篇)、Plant Physiology (《植物生理学》)、Plant, Cell and Environment (《植物、细胞和环境》封面文章)、Physiologia Plantarum (《植物生理学》)、Environmental and Experimental Botany (《环境和实验植物学》)等国际知名期刊上。yh0612cc银河、草地农业生态系统国家重点实验室为论文第一完成单位，方向文教授为通讯作者；研究得到了国家自然科学基金优青、面上等项目的支持。该系列研究成果为完善植物干旱适应能力形成的理论体系，在气候变化背景下促进干旱地区生态重建和植被恢复，发挥植物“碳中和”的重要作用提供理论支撑。

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17278

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.16845

https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiab090/6146994

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pce.13934

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ppl.13334

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0098847221000654?via%3Dihub

图一 沿维管束植物进化类型，植物通过脱落酸调控气孔关闭的基础“渐进”式进化形成；石松类和蕨类植物中，脱落酸调控气孔关闭的通路没有形成(左下角粉色背景部分)，裸子和被子植物中，此通路进化形成(右下角浅绿色背景部分)

图二 干旱地区广布的柠条锦鸡儿叶面密布毛状体(A、C、E、H、I和J)，干旱胁迫条件下毛状体吸收露水，缓解干旱胁迫,而湿润地区分布的锦鸡儿叶面无毛状体 (D、E和F)

图三 发表在Plant, Cell and Environment (《植物、细胞和环境》)上的封面文章中的代表性物种照片。上图为内蒙古沙漠中广布的锦鸡儿属植物的照片，左下角图为新疆北部分布的多刺锦鸡儿的照片，右下角图为内蒙古分布的中间锦鸡儿的照片。